Pohlavné chromozómy - gonozómy
Každá somatická (telová) bunka diploidného organizmu je tvorená z párov homologických chromozómov. V chromozómovej sústave jedného pohlavia tvoria jeden pár chromozómov chromozómy líšiace sa tvarom aj genetickým obsahom. Tieto chromozómy sú označované ako heterochromozómy. Chromozóm X a chromozóm Y
Tieto chromozómy sa podieľajú na genetickej determinácii, určení pohlavia a spôsobujú rozdiely medzi samčím a samičím pohlavím. Chromozóm Y je obyčajne menší ako chromozóm X. Niektorým organizmom chýba, a to pohlavie označujeme X0. Keďže od kombinácie týchto chromozómov závisí pohlavie jedinca, sú nazývané aj ako pohlavné chromozómy - gonozómy.
Pohlavie, ktoré má nerovnaké pohlavné chromozómy, t. j. XY, sa nazýva heterogametné - produkuje s rovnakou pravdepodobnosťou gaméty dvoch typov, gaméty s chromozómom X a gaméty s chromozómom Y. Heterogametné pohlavie sa symbolicky označuje ako AAXY.
AA znamená označenie všetkých autozómov v bunke. Označenia AAXX alebo AAXY vyjadrujú, že sa jedná o diploidný organizmus, kde sa autozómy ako aj pohlavné chromozómy nachádzajú v páre
Oplodnenie – delenie buniek
Gaméty vznikajú po redukčnom delení (meióza), preto sú haploidné, t.j. majú polovičný počet chromozómov. Gaméty u vtákov sú dvojaké:
samičie - vajíčka (ovum) - makrogaméty
samčie - spermie - mikrogaméty
Samičie pohlavné bunky – vajíčka - sa tvoria vo vaječníkoch (ovarium). Vajíčka sú vždy nepohyblivé a obsahujú jadro s DNA. Obsahujú žĺtok bohatý na živiny.
Samčie pohlavné bunky – spermie - vznikajú v semenníkoch (testes). Spermia má hlavičku tvorenú jadrom s DNA, krček a bičík, ktorý je zdrojom pohybu. V samčích pohlavných žľazách sa vytvárajú milióny spermií od času pohlavnej zrelosti, často až do smrti jedinca. V semenníkoch sa tiež tvorí pohlavný hormón testosterón, ktorý má vplyv na rozvoj druhotných pohlavných znakov (spev, teritoriálne správanie,...).
Spermatogenéza a oogenéza
Vajíčka aj spermie vznikajú meiotickým delením. Samčie aj samičie pohlavné bunky vznikajú rovnakým mechanizmom. Napriek tomu má meiotické delenie u každého pohlavia svoje špecifiká:
-
spermatogenéza je vznik samčích pohlavných buniek alebo spermií. U vtákov sa začína zvyčajne po prvom preperení, teda s nástupom dospelosti a pokračuje spravidla až do konca života. Východnou bunkou je diploidný primárny spermatocyt. Prvým meiotickým delením vznikajú dva haploidné sekundárne spermatocyty. Druhým meiotickým delením sa z každého z nich vytvoria dve nezrelé pohlavné bunky zvané spermatidy. Tie postupne získavajú (bez toho aby sa ďalej delili) charakteristický tvar a premieňajú sa na funkčné spermie. Výsledkom meiotického delenia jedného primárneho spermatocytu sú štyri spermie
- oogenéza je vznik vajíčka. Na rozdiel od spermatogenézy začína oogenéza samičiek už v zárodku. Diploidné primárne oocyty prítomné vo vaječníkoch plodu vstupujú do profázy prvého meiotického delenia, v ktorej závere sa však meióza zastaví. V tomto štádiu zotrvávajú oocyty veľmi dlhú dobu. Po dosiahnutí pohlavnej dospelosti sa obnovuje spravidla jeden z primárnych oocytov meiotickou aktivitou a dokončuje prvé delenie. V jeho závere vznikajú (na rozdiel od spermiogenézy) dvoje značne odlišné haploidné bunky. Prvou z nich je sekundárny oocyt, ktorý vstupuje do druhého meiotického delenia. Druhou dcérskou bunkou je neveľké prvé pólové teliesko, ktoré zostáva na povrchu oocytu. V metafáze druhého meiotického delenia je sekundárny oocyt schopný oplodnenia. Po splynutí so spermiou dokončí jeho jadro meiózu. Vzniká zrelé vajíčko a druhé pólové teliesko, ktoré rovnako ako prvé pólové teliesko zostáva na povrchu oocytu. Ani jedno z pólových teliesok však nemá význam ako pohlavná bunka. Vnútri oocytu dochádza k splynutiu oboch rodičovských jadier a vzniká zygota. Ak vajíčko nie je oplodnené zaniká bez toho, aby dokončilo druhé meiotické delenie. Výsledkom meiotického delenia primárneho oocytu je (na rozdiel od spermatogenézy) iba jediná funkčná pohlavná bunka.
Meióza (redukčné delenie)
Jeden z mechanizmov udržiavania genetickej variability eukaryotických organizmov sa realizuje prostredníctvom sexuálneho rozmnožovania. Existencia dvoch pohlavne diferencovaných jedincov jedného druhu predpokladá fungovanie mechanizmu zabezpečujúceho tvorbu dvoch rôznych typov pohlavných buniek (gamét) a ich splývanie za vzniku oplodneného vajíčka (zygoty). Podrobnejší prehľad o podstate sexuality možno získať z porovnania pohlavných a telových (somatických) buniek mnohobunkových organizmov. Diploidné jadrá zárodočných buniek prechádzajú delením, ktorým sa redukuje počet chromozómov na polovičný počet. Proces redukčného delenia sa nazýva meióza a je sprievodným javom spermiogenézy a oogenézy. Metóza má podobne ako mitóza štyri štádia
(profáza I, metafáza I, anafáza I, telofáza I). Profáza I sa líši od priebehu mitotickej profázy aj dĺžkou trvania. Začína sa tým, že jadro prijíma vodu a zväčšuje svoj objem. Chromozómy majú vzhľad dlhých vláknitých útvarov so zreteľnými chromomérami. Voľné konce chromozómov živočíšnych buniek sú v tomto štádiu priložené na tú stranu jadrovej membrány, pri ktorej je v cytoplazme centriola. Štádium profázy I sa nazýva leptoténa. Typickým javom v nasledujúcom štádiu - zygoténe - je tvorba bivalentov. Homologické chromozómy sa prikladajú svojimi ramenami tak, že rovnaké časti obidvoch chromozómov sú v rovnakej výške. Spárovaním homologických chromozómov končí druhé štádium heterotypického delenia a začína tretie - pachyténa. Priložené homologické chromozómy sa špiralizujú, skracujú a dochádza k vzájomnému obtáčaniu homologických ramien chromozómov v bivalentoch. Počas štvrtého štádia - diplotény - sa pôvodne spárované chromozómy od seba vzďaľujú. V tomto štádiu možno na vhodných objektoch pozorovať na chromozómoch pozdĺžne rozdelenie ich ramien na dve chromatidy. V diploténe sa teda každý bivalent skladá zo štvorice chromatíd nazývaných tetráda. Zároveň možno pozorovať prekríženie chromatíd umožňujúce výmeny chromatídových úsekov chromozómov.
Celý proces výmeny zodpovedajúcich chromatíd sa nazýva crossing – over a prebieha nasledujúcim spôsobom. Oddelenie ramien homologických chromozómov na začiatku diplotény neprebehne, pretože obidve homologické chromatidy zostávajú na viacerých miestach spojené. Tieto spoje sa nazývajú chiazmy a predstavujú miesta, v ktorých dochádza ku chromatidovým zlomom a spojeniu chromatidových fragmentov. Proces má genetické dôsledky v rekombinácii génov umiestnených na ramenách, v ktorých prebehol crossing – over.
V poslednom štádiu - diakinéze - putujú chromozómy pôvodne rozmiestnené po celom jadre do blízkosti membrány. Jadrová membrána v následnej metafáze I sa rozpúšťa, vytvára sa deliace vretienko a chromozómy sa umiestňujú do ekvatoriálnej roviny, kde vytvárajú útvar monaster, známy aj z mitotickej metafázy. Chromozómy sú v tomto štádiu maximálne špiralizované a skrátené. Počas anafázy I putujú chromozómy uvoľnené z bivalentov k obidvom pólom deliaceho vretienka. Podstatný rozdiel oproti anafáze mitózy je v tom, že v anafáze I sa k pólom presúvajú celé dvojchromatidové chromozómy. Jav je vyvolaný tým, že miesta úponov deliaceho vretienka sa počas heterotypického delenia meiózy nedelia. Dôsledkom putovania dvojchromatidových chromozómov je haploidná sada chromozómov v obidvoch vzniknutých sesterských bunkách. V poslednej fáze heterotypického
delenia – telefázy I - dochádza k rekonštrukcii jadrovej membrány a uvoľneniu chromozómov. Vzhľadom k tomu, že interkinéza medzi heterotypickým a homeotypickým štádiom meiózy je krátka, nedochádza k autoreduplikácii chromozómov. Homeotypická časť meiózy je identická s priebehom mitózy, pričom chromozomálna výbava zostáva v haploidnom stave.
Typy heterogametností
Typ Drosophila (cicavčí typ)
Pri tomto type je samičie pohlavie homogametické (XX) a samčie je heterogametické (XY). Týmto typom je určené pohlavie vo väčšine dvojdomých rastlín a vo väčšine radov hmyzu (vrátane drozofily), niektorých rýb, plazov, ako aj cicavcov, vrátane človeka.
Typ Abraxas (vtáčí typ, Lymantria)
Tento typ je charakteristický opačnou determináciou pohlavia ako v prípade cicavčieho typu, a teda homogametické pohlavie je samčie a heterogametické pohlavie je samičie. Aby nedochádzalo k nedorozumeniam, označilo sa samčie pohlavie tohto typu AAZZ a samičie pohlavie AAZW. Tento typ determinácie pohlavia je typický pre vtáky, motýle, niektoré ryby, obojživelníky a plazy.
V textoch na tejto stránke však budem používať označenie pohlavných chromozómov u samčeka XX a u samičky XY, keďže chovatelia toto značenie lepšie poznajú a sú s ním stotožnení.
Aké pohlavie?
Keďže sme chovatelia vtákov, tak nás bude zaujímať druhý spomenutý prípad, a to vtáčí typ dedičnosti pohlavia.
Nový jedinec vzniká splynutím samčej pohlavnej bunky - spermie a samičej pohlavnej bunky - vajíčka. Vzniká zygota a z nej postupne mitotickým delením zárodok nového jedinca. Nový jedinec má v jadrách svojich buniek dve chromozómové sady.
Dá sa teda povedať, že pohlavie potomstva určuje samička.